Memoria Investigaciones en Ingeniería, núm. 24
(2023). pp. 143-155
https://doi.org/10.36561/ING.24.11
ISSN 2301-1092 • ISSN (en línea) 2301-1106
Estrés
abiótico en clima neotropical influencia la producción de pigmentos, capacidad
antioxidante y expresión de desórdenes fisiológicos en manzanas.
Abiotic
stress in neotropical climate influences pigment production, antioxidant
capacity and expression of physiological disorders in apples.
Estresse abiótico em clima neotropical influencia produção de pigmentos, capacidade
antioxidante e expressão de desordens
fisiológicas em maçãs.
Vivian Severino [1]
Recibido: 30/05/2023 Aceptado:
30/05/2023
Resumen. - La manzana producida en clima neotropical, presenta daños asociados a
estreses abióticos que reducen la sostenibilidad del cultivo. El desarrollo de
nuevas zonas de producción y el cambio climático aumentan el interés por estudiar
el comportamiento de la fruta en diferentes condiciones. El presente trabajo
tuvo como objetivos: determinar factores limitantes, evaluar respuestas
fisiológicas, analizar el potencial de predicción de desórdenes, y evaluar
estrategias de manejo de estrés abiótico. Fue registrada una alta variabilidad
de condiciones predisponentes y desarrollo de daños, siendo la disponibilidad
de agua en el suelo la condición más relacionada con el daño por sol. Los
tratamientos redujeron los niveles de daño, y modificaron el potencial de
xilema. Las aplicaciones de protectores no redujeron la incidencia del quemado
de sol, pero el uso de mallas permitió reducir tanto el quemado como el
escaldado sin afectar a los procesos de crecimiento dependientes de la asimilación
neta. Las diferencias de potencial hídrico entre las caras del fruto, la
concentración de prolina y el índice de espectroradiometría
PSRI480 presentan las mejores características predictivas, lo que sugiere
centrar la investigación en el balance hídrico del sistema y en los indicadores
fisiológicos del estrés osmótico como forma de predecir los daños.
Palabras clave: daño de sol; escaldado; Granny Smith; espectroradiometría;
potencial hídrico.
Summary. - Apples produced in neotropical climates show
damage associated with abiotic stresses that reduce the sustainability of the
crop. The development of new production areas and climate change increase the
interest in studying the behavior of the fruit under different conditions. The
objectives of the present work were to determine limiting factors, evaluate
physiological responses, analyze the potential for predicting disorders, and
evaluate abiotic stress management strategies. A high variability of predisposing
conditions and damage development was recorded, with water availability in the
soil being the condition most related to sunburn. Treatments reduced damage
levels and modified xylem potential. The applications of protectants did not
reduce the incidence of sunburn, but the use of netting reduced both sunburn
and scald without affecting net assimilation-dependent growth processes.
Differences in water potential between fruit sides, proline concentration and
PSRI480 spectroradiometry index presented the best
predictive characteristics, suggesting to focus
research on system water balance and physiological indicators of osmotic stress
as a way to predict damage.
Keywords: Sunburn; sunscald; Granny Smith; spectroradiometry;
hydric potential.
Resumo. -
Maçãs produzidas em climas neotropicais apresentam danos associados a estresses abióticos
que reduzem a sustentabilidade
da cultura. O desenvolvimento de novas áreas de produção e as mudanças climáticas
aumentam o interesse em estudar o comportamento da fruta
em diferentes condições. Os objetivos do presente trabalho foram determinar fatores
limitantes, avaliar respostas fisiológicas, analisar o potencial de prever distúrbios
e avaliar estratégias de gerenciamento
de estresse abiótico. Foi
registrada uma alta variabilidade
de condições predisponentes e desenvolvimento
de danos, sendo a disponibilidade
de água no solo a condição mais relacionada à queimadura
solar. Os tratamentos reduziram
os níveis de danos e modificaram
o potencial do xilema. As aplicações de protetores não reduziram a incidência de queimaduras solares, mas o uso de
rede reduziu tanto a queimadura
solar quanto a escaldadura sem
afetar os processos de crescimento dependentes da assimilação
líquida. Diferenças no potencial hídrico entre lados da
fruta, concentração de prolina e índice de espectrorradiometria PSRI480 apresentaram
as melhores características preditivas,
sugerindo focar a pesquisa
no balanço hídrico do sistema e indicadores
fisiológicos de estresse osmótico como forma de
prever danos.
Palavras-chave: Queimadura de sol; queimadura
solar; Vovó Smith; espectrorradiometria;
potencial hídrico.
1. Introducción. - La fruticultura es un rubro relevante en la
producción agropecuaria en el Uruguay, que genera 9 millones de dólares corrientes,
empleando 165 trabajadores y 32.953 jornales cada 1000 ha (índices elaborados
con base en MGAP-DIEA (1). A pesar de su importancia social y económica, la
producción nacional de frutas y hortalizas es el 50 % de la necesaria para
satisfacer el consumo recomendado para la población (2) y el rubro no es ajeno
al proceso de falta de sostenibilidad de las producciones intensivas del sur
del Uruguay (3). Habiéndose registrado una reducción del 41
% del número de productores entre 2005 y 2016, la mayoría de ellos menores a 10
ha (2).
La manzana el
tercer rubro de exportación frutícola de Uruguay y es la especie de mayor
importancia dentro de la fruticultura de hoja caduca (4), con calidad
reconocida en el mercado internacional (5, 6) por sus características organolépticas
La calidad de la fruta
es un rasgo complejo que se encuentra vinculado a las condiciones de
crecimiento del fruto y, por tanto, determina la adaptación ecofisiológica
de un cultivo. Los problemas de calidad asociados a estreses abióticos
(desórdenes fisiológicos) están presentes en todas las zonas productoras y solo
en referencia a los daños por sol se han reportado pérdidas que van desde el 10
al 50 % de la producción (10, 11).
La capacidad de
adaptación del manzano, a través del desarrollo de estrategias morfológicas,
bioquímicas y moleculares que generan mecanismos de evitación y tolerancia (12)
permiten el cultivo incluso en climas tropicales (13). El clima de la región del estudio es clasificado
como templado cálido o neotropical (14) presentando factores que se consideran limitantes
para la adaptación del cultivo como falta de frío invernal, ocurrencia de
heladas, exceso de agua en el suelo, sequía, granizo y daño por sol son (15);
situaciones que podrían incrementarse debido a un aumento muy generalizado de
la variabilidad (16).
El conocimiento de
factores de precosecha como exposición excesiva a la luz solar, la alta
temperatura (17) y estrés hídrico en los tejidos del fruto
El abordaje más
tradicional de los desórdenes fisiológicos de la piel de manzana está centrado
en que frutos con excesiva exposición a la radiación solar y altas
temperaturas, experimentan condiciones de estrés fotooxidativo
e incrementos en la temperatura de su superficie
Con el objetivo de reducir
los daños por desórdenes fisiológicos, han sido propuestos manejos del
microclima en lo referente a los factores cantidad y calidad de luz,
temperatura y estatus hídrico. Entre los más estudiados y utilizados en forma
comercial se encuentran: la colocación de mallas sombra, el riego evaporativo,
el uso de protectores solares y el manejo del vigor de los árboles
Aplicaciones de ácido
ascórbico, tocoferoles y ABA han sido probadas con variada efectividad y altos
costos
Cuando la aparición
de desórdenes no puede ser manejada, se deben detectar y eliminar los frutos
dañados previo al almacenaje (30). El uso de espectroradiometría
ha sido planteado como promisorio para la predicción de desórdenes fisiológicos
en campo y en poscosecha
2. Principales
características del ensayo y resultados.
2.1
Características del ensayo. - El ensayo fue conducido durante los ciclos de
cultivo 2012-2013 a 2015-2016 (en adelante ciclos 1 a 4), en una plantación de
manzana ubicada en el departamento de San José, al sur de Uruguay (34°38’18’’
S; 56°40’06’’ W), implantada en 2003 con dirección N-S y un marco de plantación
de 4 m x 1,5 m para el cultivar Granny Smith/M7, y 4
m x 1 m para los cultivares Brasil Gala y Cripps
Pink. El cultivo cuenta con riego por goteo con una cinta de riego por fila y
goteros distanciados a 1 m, con una capacidad máxima de riego diaria de 4,5 mm.
Los tratamientos realizados sobre la plantación de Granny Smith consistieron en la colocación de mallas y
aplicación de protectores solares. Las mallas utilizadas fueron en todos los
casos mallas monofilamento con las siguientes características: malla blanca
translúcida 20% (MB); malla negra 35% (MN35); malla negra 50% (MN50). Los
protectores solares (PRO) fueron caolina (Surround WP®, 50 K/ha) y CaCO3 (Purshade®, 30 l/ha), aplicados en 4 y 5 ocasiones para las
temporadas 1 y 2, respectivamente. Todos los tratamientos se instalaron en cada
temporada a mediados del mes de diciembre, entre la semana 6 y 9 después de
plena floración (SDPF) y se mantuvieron hasta la cosecha. Los tratamientos de
protectores fueron reiterados cada vez que fue necesario, en función de las
precipitaciones (luego de la acumulación de 10 mm) y/o el nivel de cubrimiento
de los frutos. Las mallas fueron evaluadas durante las 4 temporadas mientras
que los protectores solares fueron aplicados en las temporadas 1 y 2.
El diseño experimental a campo fue bloques completos
al azar con 3 repeticiones por tratamiento. Las parcelas bajo malla fueron de
una superficie de 600m2 (12 x 50 m) cubriendo fila y entrefila. Las parcelas testigo (TES) y de aplicaciones de
protectores fueron de 15 m de largo y una fila. Las mediciones fueron
realizadas en los tres árboles centrales.
En cada repetición se marcaron frutos a una altura
entre 1,5 y 2m en las siguientes condiciones: a) expuesto y sin daño de sol
visible (FEV); b) expuesto y con coloración roja (FER); c) expuesto y con daño
incipiente de sol (FEQ) (bronceado, de acuerdo a Racsko
and Schrader (28); d) interno sin daño de sol visible (FIV) (Figura
I). Los frutos fueron marcados y se definió la cara expuesta hacia la entrefila de la plantación, con exposición directa a la
radiación solar y la cara interna orientada hacia el tronco, sin exposición
directa a la radiación solar. En la temporada 4, para cada condición de
fruto de los tres cultivares se muestrearon frutos
para la determinación de potencial hídrico del tejido ѰF. en ambas caras (externa ѰFE
e interna ѰFI). A cosecha la fruta fue clasificada de acuerdo al grado de
quemado de sol como: sin daños visibles (FS); con quemado leve, coloraciones
blancas o amarillas menor al 25%
del fruto (QL); con quemado moderado, entre 25 y 50% de la superficie
(QM); y frutos con más del 50% de quemado o con necrosis (QS), En las temporadas 1 y 2 fue evaluado el
comportamiento poscosecha en un experimento factorial
de tres factores, tratamiento de campo (5 niveles), condición del fruto en
cosecha, FS y QL (2 niveles) y aplicación de antiescaldante
(2 niveles). Luego de la conservación la fruta fue clasificada según el grado
de escaldado como: fruta sana (FS), fruta con escaldado de color amarillo o amarronamiento suave y superficie menor al 25% (FEL), fruta
con escaldado color amarillo o amarronamiento suave y
superficie cercana al 50% (FEM) y fruta con escaldado de color marrón intenso
y/o superficie afectada mayor a 75% (FES).
La unidad experimental consistió en una caja con un promedio de 78
frutos y contó con 3 repeticiones. Cada repetición fue paletizada y conservada
en cámara frigorífica comercial a temperatura de 0 - 1°C y 95% HR. El
tratamiento antiescaldante varió en las temporadas,
siendo Difenilamina (DPA) en la temporada 1 y 1-Metilciclopropeno (1-MCP) en la
temporada 2. (Figura I).
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Figura
I. Ejemplos de categorías de frutos. Al inicio de los tratamientos (6 semanas
después de la plena floración) FEV =fruto externo verde; FIV=fruto interno
verde, FER=Fruto externo rojo, FEQ=fruto externo quemado. En
la cosecha FS=fruto sano, QL=fruto ligeramente quemado por el sol, QM=fruto
moderadamente quemado por el sol, QS=fruto severamente quemado por el sol En
la poscosecha FS=fruto sano, FEL=fruto ligeramente
escaldado, FEM=fruto moderadamente escaldado, FES=fruto severamente
escaldado. . |
2.2 Principales
resultados y discusión. - La variabilidad reportada en el daño concuerda con
la variabilidad climática descripta por Tiscornia et
al. (34) y puede explicarse por el análisis de las variables climáticas de cada
año en particular (33).
En el presente estudio las temperaturas de aire
fueron variables entre años y modificadas por los tratamientos de mallas
mientras que las temperaturas de superficie de fruto presentaron diferencias
significativas en relación con el tratamiento y al tipo de fruto (FEQ, FER, FEV
o FIV). Los tratamientos PRO y TES presentaron las temperaturas de fruta más
altas, con un 35 y 43% de valores sobre 46°C (umbral de TSF para el desarrollo
de quemado), el tratamiento MN35 14% y los tratamientos MB y MN50 no
presentaron temperaturas por encima de dicho umbral. Los frutos FEQ mostraron
mayores medias de TSF (43°C) y la mayor dispersión, mientras que los frutos FEV
presentaron la menor dispersión y una media de 39°C, menor a FEQ e igual a FER
y FIV (11).
Los
tratamientos MN50 y MB también modificaron la radiación incidente sobre el
cultivo, en función de la transmitancia. En el rango PAR de longitudes de onda,
ésta fue de 0,40 (± 0,03) y 0,70 (± 0,03) respectivamente. En el IR cercano
(entre 700 y 800 nm) la transmitancia de MB aumenta hasta valores cercanos al
100% mientras que en el caso de MN50 disminuye a valores en el entorno de 0,35
(11).
En
el año en que fue evaluado, el potencial hídrico de xilema de Granny
Smith mostró diferencias entre los distintos manejos realizados. Los valores
más negativos son presentados por MB (0,825 MPa), alcanzando diferencias
significativas con PRO y MN50, pero no con TES. El tratamiento MN50 fue el que
presentó los valores más cercanos a cero que difieren del tratamiento control y
de los otros dos tratamientos (-0,54 MPa) (35).
Los
coeficientes de correlación de Pearson calculados para las distintas variables
evaluadas alcanzaron un máximo de 0,75 entre ѰFE y [prolina]. La [clorofila] (CHL) medida en
laboratorio presentó correlaciones negativas de 0,42 con ѰF y de 0,57 con [prolina]. La relación entre ѰFE y [prolina], CHLa y ѰFE, tuvieron el mejor ajuste con una regresión
polinómica de 2º grado y un r2 máximo de 0,60 (33).
El Ѱ de frutos sanos evaluado para cada una de las
condiciones (fruto y cultivar) no presentó diferencias entre ambas caras en
ninguna de las fechas de evaluación. Para Cripps Pink
las diferencias entre las caras se presentaron en FEQ en las evaluaciones de
mitad y fin de ciclo, con una media de la diferencia de 0,5 MPa, mientras que FER
no presentaron diferencia entre ѰFE y ѰFI. Granny
Smith mostró un potencial hídrico menor en la cara externa en las dos últimas
fechas en FEQ y FER, siendo el promedio de las diferencias entre caras de 0,45
MPa y 0,27 MPa, respectivamente. Brasil Gala no presentó diferencias entre
caras en ninguna condición (35).
La evolución del
quemado de sol varió entre estaciones, condiciones de fruto y tratamientos
aplicados. En los frutos caracterizados como FIV el porcentaje de quemado nunca
superó el 20%, mientras que en los frutos FEQ presentaron porcentajes de
quemado final entre 50 y 100% en todas las temporadas estudiadas y bajo todos
los tratamientos. Valores intermedios se registraron en los frutos FER y FEV
con mayores variaciones entre tratamientos y estaciones. Para FER los valores máximos de quemado bajo
malla (MN35, MN50, MB) fueron de 75%. En el tratamiento PRO y el TES de la
estación 2 alcanzaron valores cercanos al 100%. Los FEV presentaron daños de
quemado de sol superiores al 50% en los tratamientos TES y PRO y menores a
dicho valor para los tratamientos bajo malla (MB, MN35 y MN50) (33).
Los
productos antiescaldado variaron en las
temporadas (DPA y 1-MCP), no obstante, en ambas temporadas el modelo fue
significativo para los tratamientos de campo (TES, PRO, BN35, BN50 y MB), el
estado de la fruta al entrar en cámara frigorífica (FS o QL), el tiempo de
almacenamiento y el tratamiento poscosecha, así como
sus interacciones. Las evaluaciones sucesivas de todas las condiciones
registraron aumento de los daños, tanto en incidencia como en severidad. Los
frutos sin evidencia de quemadura solar (FS) antes del almacenamiento en frío
presentaron mayores proporciones de frutos sin escaldadura (FS) durante el
almacenamiento. Ambos antiescaldantes tuvieron
efectos similares aumentando la proporción de FS y reduciendo los frutos con
escaldado moderado y severo (FEM y FES) (11).
3. Conclusiones. - El presente trabajo fue propuesto con el objetivo de
contribuir a la comprensión de la adaptación del cultivo de manzana a las
condiciones de clima neotropical y analizar estrategias de manejo que permitan
superar las principales limitantes impuestas sobre la calidad de fruta en
términos de desórdenes fisiológicos. Para ello, basamos el estudio en las
siguientes hipótesis: que existen condiciones de
estrés abiótico que determinan la aparición de desórdenes fisiológicos; que
existe correlación entre estos desórdenes y una serie de parámetros
fisiológicos como potencial hídrico de tejido, concentración de sustancias
reactivas al oxígeno, pigmentos y prolina; que es posible la caracterización de
los frutos mediante espectroradiometría durante el
período de crecimiento y que esta caracterización puede constituir una
herramienta de predicción de daños y que existen estrategias de manejo capaces
de reducir la pérdida de calidad por desórdenes fisiológicos.
Respecto de las condiciones predisponentes para el quemado, durante el período de estudio se registró una alta variabilidad. Se presentaron
condiciones favorables a la ocurrencia de daños tanto en los aspectos referidos
a temperaturas máximas como a déficits hídricos. Las temperaturas máximas
alcanzaron los máximos históricos (39 °C) y los balances hídricos (con riego)
presentaron valores de hasta -150 mm.
De la relación de los factores analizados y la
expresión de daños se puede concluir que la disponibilidad de agua en el suelo
fue la condición más relacionada con el daño por sol.
El estudio de la evolución de los daños de sol juntamente
con el análisis de indicadores fisiológicos destructivos y no destructivos
permitió contribuir a la definición de estrategias tendientes a elaborar
métodos de predicción de daños. Los abordajes no destructivos están aún en
desarrollo y los resultados obtenidos al respecto en este trabajo no
permitieron seleccionar ni generar un índice espectroradiométrico
que cumpla dicho objetivo. El índice de espectroradiometría
PSRI480 fue el de mayor capacidad de discriminación entre frutos sanos y frutos
dañados, pero no pudo establecerse un índice capaz de anticipar el desarrollo
de desórdenes fisiológicos en campo mediante espectroradiometría.
Entre los abordajes destructivos, el potencial hídrico de fruto y la
concentración de prolina en los tejidos del fruto presentaron la mayor
capacidad de discriminar entre frutos sanos y dañados.
Los avances en la discriminación entre frutos
dañados y sanos no implican la capacidad de predecir daños; sin embargo, los
métodos de predicción podrían continuar desarrollándose basados en la
determinación de condiciones de fruta dañada cuando el daño tiene aún
posibilidades de reversión. En este sentido, y considerando los indicadores
evaluados en este trabajo, las diferencias de potencial hídrico entre las caras
del fruto y la concentración de prolina (como indicadores destructivos) y el
índice de espectroradiometría PSRI480 (como indicador
no destructivo) presentan las mejores características.
La importancia de la predicción de desórdenes fisiológicos
radica en el hecho de que la mayoría de ellos se manifiestan luego del
almacenamiento refrigerado. Dicha condición determina que más allá de las
posibles pérdidas directas en cosecha o procesamiento de fruta inmediatamente
luego de esta, el sector productivo presente pérdidas luego de haber adicionado
a los costos de producción de campo los costos asociados al almacenamiento.
Esta pérdida de rendimiento comercial luego de incurridos los costos de producción
y de almacenamiento reducen la sostenibilidad económica de la producción.
El desarrollo de métodos de predicción,
fundamentalmente de aquellos desórdenes fisiológicos que se manifiestan luego
de la conservación frigorífica (bitter pit y escaldado por sol), podría constituir una herramienta
de gran valor para reducir las pérdidas de fruta y mejorar las perspectivas del
sector productivo.
Los manejos propuestos permitieron modificar los
factores predisponentes y la presencia de síntomas. La temperatura de aire se
redujo únicamente en el tratamiento MN50, sin embargo, la temperatura de la
fruta sí fue menor en todos los tratamientos de malla. Los tratamientos TES y PRO
presentaron los mayores valores de temperatura de fruto y los tratamientos MN50
y MB presentaron los menores valores. El tratamiento MN50 redujo los valores de
temperatura máxima del aire en el período registrado, presentó los valores de
potencial de xilema menos restrictivos y las menores temperaturas de fruto. El
tratamiento MB, sin embargo, no generó condiciones favorables para la reducción
del daño de quemado de sol, ni respecto de la temperatura del aire ni respecto
del potencial hídrico de xilema. En ambos tratamientos de malla, el
comportamiento del daño, las temperaturas de aire y de fruta, así como la
condición hídrica se relacionaron con las modificaciones realizadas sobre la
radiación incidente. Mallas negras
y blancas redujeron en diferente magnitud pero con un
perfil similar, la radiación en las distintas longitudes de onda del rango PAR
mientras que las diferencias de comportamiento respecto de la transmitancia
para ambos colores de malla se detectaron en el rango entre 350 y 425 nm y
entre 700 y 800 nm. El incremento de radiación infrarroja (>740 nm) es de
gran aporte calórico y podría estar relacionado a los aumentos de temperatura
del aire registrados en el tratamiento de malla blanca. Respecto a las
variables crecimiento vegetativo, crecimiento de fruto,
inducción y diferenciación floral, no se vieron afectados en los rangos de modificación
de la radiación de los tratamientos de malla.
Respecto de la manifestación de síntomas, los
manejos instalados mostraron resultados variados. Si bien todos los tipos de malla presentaron valores de quemado menores
al testigo, solo el tratamiento MN50 alcanzó diferencias significativas en los
daños de quemado a cosecha. Por su parte, en la expresión de sunscald los tratamientos bajo malla y en particular el
tratamiento MN50 presentaron siempre menores daños. Los tratamientos de
protectores solares no presentaron mejoras en la expresión de daños en campo ni
luego del almacenamiento.
La importancia social y económica del cultivo de
manzana, establece la necesidad de estudiar y contribuir al desarrollo de
medidas de manejo que mejoren su sustentabilidad. La evolución de las
condiciones climáticas indica la presencia de una mayor ocurrencia de
condiciones predisponentes para el desarrollo de desórdenes fisiológicos; por
tanto, los estudios de adaptación ecofisiológica y de
medidas de manejo adaptadas a las condiciones locales adquieren gran
relevancia. Entre las medidas de manejo se encuentran las de mitigación de los
efectos, como la colocación de mallas de sombreamiento
o las de adaptación como las herramientas de predicción, ambas abordadas en el
presente estudio y con resultados muy promisorios.
Desde el punto de vista de las herramientas de
control, el establecimiento de las medidas de manejo para cultivares coloreados
implica un desafío que debería estudiarse en futuros trabajos, fundamentalmente
en el caso de Cripps pink
ya que es el cultivar coloreado en el que se expresan con mayor frecuencia los
desórdenes fisiológicos vinculados al daño por sol.
Desde el punto de vista de la prevención y
predicción, los aspectos relativos al estatus hídrico del cultivo (estudio de
potenciales hídricos y contenidos de prolina) parecen establecerse como
promisorios para profundizar desde el conocimiento básico y contribuir a
generar herramientas aplicadas al ámbito productivo. En este sentido parece
relevante avanzar en estudios realizados en condiciones de crecimiento
controlado, en donde se manejen los factores predisponentes y se permita
evaluar los estados iniciales y reversibles de la expresión de daños.
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Nota
contribución de los autores:
1.
Concepción y diseño del estudio
2.
Adquisición de datos
3.
Análisis de datos
4.
Discusión de los resultados
5.
Redacción del manuscrito
6.
Aprobación de la versión final del manuscrito
VS
ha contribuido en: 1, 2, 3, 4, 5 y 6.
Nota
de aceptación: Este artículo fue aprobado por los editores
de la revista Dr. Rafael Sotelo y Mag. Ing. Fernando
A. Hernández Gobertti.